Фотосинтетические пигменты

Фотосинтетические пигменты

Основными пигментами, осуществляющими поглощение квантов света в процессе фотосинтеза, являются хлорофиллы, пигменты Mg-порфириновой природы. Обнаружено несколько форм хлорофиллов, различающихся по химическому строению. Спектр поглощения различных форм хлорофиллов охватывает видимую, ближнюю ультрафиолетовую и ближнюю инфракрасную области спектра (у высших растений от 350 до 700 нм, а у бактерий — от 350 до 900 нм). Хлорофилл является основным пигментом и характерен для всех организмов, осуществляющих оксигенный, т. е. с выделением кислорода, фотосинтез. У зеленых и эвгленовых водорослей, мхов и сосудистых растений, кроме хлорофилла a, имеется хлорофилл b, содержание которого составляет 1/4—1/5 от содержания хлорофилла a. Это дополнительный пигмент, расширяющий спектр поглощения света. У некоторых групп водорослей, в основном бурых и диатомовых, дополнительным пигментом служит хлорофилл с, а у красных водорослей — хлорофилл d.У пурпурных бактерий содержится бактериохлорофилл a и b, а у зеленых серных бактерий наряду с бактериохлорофиллом a содержатся бактериохлорофиллы c и d. В поглощении световой энергии участвуют и другие сопровождающие пигменты — каротиноиды (пигменты полиизопреноидной природы) у фотосинтезирующих эукариот и фикобилины (пигменты с открытой тетрапиррольной структурой) у цианобактерий и красных водорослей. У галобактерий в плазматических мембранах обнаружен единственный пигмент — сложный белок бактериородопсин, близкий по химическому строению родопсину — зрительному пигменту сетчатки глаза.

В клетке молекулы хлорофилла находятся в различных агрегированных (связанных) состояниях и образуют пигмент-липопротеидные комплексы, и вместе с другими пигментами, участвующими в процессах поглощения квантов света и передачи энергии, связаны с белками фотосинтетических (тилакоидных) мембран, образуя так называемые светособирающие хлорофилл-белковые комплексы. По мере увеличения степени агрегации и плотности упаковки молекул максимум поглощения пигментов сдвигается в длинноволновую область спектра. Основная роль в поглощении световой энергии принадлежит коротковолновым формам, которые затем передают ее на более длинноволновые формы, участвующие в процессах миграции энергии. Присутствие в клетке серии спектрально близких форм пигментов обеспечивает высокую степень эффективности миграции энергии в реакционные фотохимические центры, где находятся наиболее длинноволновые формы пигментов, играющие роль так называемых энергетических ловушек.

В ходе световой стадии фотосинтеза образуются высокоэнергетические продукты: АТФ, служащий в клетке источником энергии, и НАДФН, использующийся как восстановитель. В качестве побочного продукта выделяется кислород. В общем, роль световых реакций фотосинтеза заключается в том, что в световую фазу синтезируются молекула АТФ и молекулы-переносчики протонов, то есть НАДФ Н2.

Фотофосфорилирование- образование ATP в хлоропластах в ходе фотосинтеза.

Дата публикования: 2015-11-01 ; Прочитано: 1414 | Нарушение авторского права страницы

Фотосинтетические пигменты находятся

9.3.2. Фотосинтетические пигменты

Фотосинтетические пигменты высших растений делятся на две группы — хлорофиллы и каротиноиды. Роль этих пигментов состоит в том, чтобы поглощать свет и превращать его энергию в химическую энергию. Пигменты локализованы в мембранах хлоропластов, и хлоропласты обычно располагаются в клетке так, чтобы их мембраны находились под прямым углом к источнику света, что гарантирует максимальное поглощение света. В табл. 9.4 перечислены пигменты, характерные для различных групп растений.


Таблица 9.4. Главные фотосинтетические пигменты, их цвет и распространение

Хлорофиллы

Хлорофиллы поглощают главным образом красный и сине-фиолетовый свет. Зеленый свет они отражают и потому придают растениям характерную зеленую окраску, если только ее не маскируют другие пигменты. На рис. 9.9 показаны спектры поглощения хлорофиллов a и b — для сравнения — спектр каротиноидов.


Рис. 9.9. Спектры поглощения хлорофиллов a и b и каротиноидов

Для хлорофиллов характерно наличие порфиринового кольца (рис. 9.10). Такая же структура имеется и в других важных биологических соединениях — в геме гемоглобина, миоглобина и цитохромов. Порфириновое кольцо — это плоская квадратная структура, состоящая из четырех меньших колец (I-IV), каждое из которых содержит по одному атому азота, способному взаимодействовать с атомами металлов; в хлорофиллах это магний, в геме-железо. К такой «голове» присоединен длинный углеводородный «хвост» — сложноэфирная связь образуется между спиртовой группой (-ОН) на конце фитола и карбоксильной группой (-СООН) на самой голове. У разных хлорофиллов разные боковые цепи, и это несколько изменяет их спектры поглощения.

Читайте также:  Народные методы лечения рака легких


Рис. 9.10. Строение хлорофилла. Координационная связь: Х-СН3 — у хлорофилла а; -СНО — у хлорофилла b

Связь такой структуры с функцией можно описать следующим образом:

а) длинный хвост растворим в липидах (т. е. он гидрофобный) и таким образом удерживает молекулу в мембране тилакоида;

б) голова гидрофильная (т. е. обладает сродством к воде), и поэтому она обычно лежит на той поверхности мембраны, которая обращена к водной среде стромы;

в) для лучшего поглощения света плоскость головы расположена параллельно плоскости мембраны;

г) модификация боковых групп на голове приводит к изменениям в спектре поглощения, в результате чего меняется и количество поглощаемой энергии света;

д) поглощение световой энергии головой приводит к эмиссии электронов.

Хлорофилл а — фотосинтетический пигмент, представленный в наибольшем количестве; это единственный пигмент, который имеется у всех фотосинтезирующих растений и играет у них центральную роль в фотосинтезе. Существует несколько форм этого пигмента, которые различаются своим расположением в мембране. Каждая форма слегка отличается от других и по положению максимума поглощения в красной области; например, этот максимум может быть при 670, 680, 690 или 700 нм.

9.6. Чем отличается спектр поглощения хлорофилла а от спектра поглощения хлорофилла b?

Каротиноиды

Каротиноиды — это желтые, оранжевые, красные или коричневые пигменты, которые сильно поглощают в сине-фиолетовой области. Обычно они замаскированы зелеными хлорофиллами, но хорошо выявляются перед листопадом, так как хлорофиллы в листьях распадаются первыми. Каротиноиды содержатся также в хромопластах некоторых цветков и плодов, яркая окраска которых служит для привлечения насекомых, птиц и других животных, участвующих в опылении цветков или распространении семян; например, красный цвет кожицы помидоров обусловлен присутствием одного из каротинов — ликопина.

Каротиноиды имеют три максимума поглощения в сине-фиолетовой области спектра (рис. 9.9); они не только функционируют как дополнительные пигменты, но и защищают хлорофилл от избытка света и от окисления кислородом, выделяющимся при фотосинтезе.

Каротиноиды бывают двух типов — каротины и ксантофиллы. Каротины — это углеводороды, большую часть которых составляют тетратерпены (С40-соединения). Самым распространенным и самым важным из них является β-каротин (рис. 9.11), который знаком всем как оранжевый пигмент моркови. Позвоночные животные способны в процессе пищеварения расщеплять молекулу каротина надвое с образованием двух молекул витамина А. Ксантофиллы по химическому строению очень сходны с каротинами и отличаются от них только тем, что содержат кислород.


Рис. 9.11. Строение β-каротина

Спектры поглощения и спектры действия

При изучении какого-либо процесса, активируемого светом, в частности фотосинтеза, очень важно знать спектр действия для данного процесса — тогда можно попытаться идентифицировать пигменты, которые в нем участвуют. Спектр действия — это график, показывающий эффективность стимулирующего действия света с различной длиной волны на исследуемый процесс, в нашем случае — на фотосинтез; эту эффективность можно оценивать, например, по образованию кислорода. Спектр поглощения — это график, отображающий относительное поглощение света с различной длиной волны тем или иным пигментом. Спектр действия для фотосинтеза показан на рис. 9.12, вместе с объединенным спектром поглощения всех фотосинтетических пигментов. Обратите внимание на большое сходство этих двух графиков: оно свидетельствует о том, что именно пигменты, и в частности хлорофилл, ответственны за поглощение света при фотосинтезе.

Читайте также:  Дюфалак инструкция по применению показания, противопоказания, побочное действие – описание Duphalac


Рис. 9.12. Сравнение спектра действия фотосинтеза со спектром поглощения фотосинтетических пигментов

Возбуждение пигментов светом

Пигменты — это химические соединения, которые поглощают видимый свет, что приводит к переходу некоторых электронов в возбужденное состояние, т. е. эти электроны поглощают энергию. Чем меньше длина волны, тем выше энергия света и тем больше его способность переводить электроны в возбужденное состояние. Такое состояние обычно неустойчиво, и вскоре молекула возвращается в свое основное состояние (т. е. исходное низкоэнергетическое состояние), теряя при этом энергию возбуждения. Эта энергия может использоваться разными способами, в том числе на процесс, обратный поглощению света и называемый флуоресценцией. При этом часть энергии теряется в виде тепла, поэтому излучаемый свет имеет несколько большую длину волны (и меньшую энергию), чем поглощенный. Это можно увидеть, если сначала осветить раствор хлорофилла, а затем посмотреть на него в темноте.

Во время световых реакций фотосинтеза возбужденные пигменты теряют электроны, и на их месте в молекулах остаются положительные «дырки», например:

Всякий потерянный электрон будет принят другой молекулой — так называемым акцептором электрона, так что в целом это окислительно-восстановительный процесс (см. Приложение 1.2). Хлорофилл окисляется, а акцептор электрона восстанавливается. Хлорофилл служит здесь донором электрона.

Главные и вспомогательные пигменты

Фотосинтетические пигменты бывают двух типов — главные и вспомогательные. Пигменты второго типа передают испускаемые ими электроны главному пигменту. Электроны, испускаемые главными пигментами, непосредственно доставляют энергию для реакций фотосинтеза.

Существует два главных пигмента, это две формы хлорофилла а; их обозначают Р690 и Р700 (см. ниже). Сокращение Р означает «пигмент» (pigment). К вспомогательным пигментам относятся другие формы хлорофилла (в том числе все остальные формы хлорофилла а) и каротиноиды.

9.7. Поскольку энергию нельзя передавать со 100%-ной эффективностью, переход электрона от одной молекулы пигмента к другой должен сопровождаться некоторой потерей энергии в виде тепла. Хлорофилл b передает электроны на хлорофилл а. Можете ли вы сказать заранее, какой из этих хлорофиллов — а или b — обладает меньшей энергией возбуждения (т. е. энергией, необходимой для того, чтобы пигмент испустил электрон)?

Фотосинтетические единицы и реакционные центры

За последние двадцать лет мы многое узнали о расположении пигментов и связанных с ними молекул в мембранах тилакоидов. В настоящее время принято считать, что существует два типа фотосинтетических единиц, которые называют фотосистемами I и II (ФСI и ФСII). Каждая из этих единиц состоит из набора молекул вспомогательных пигментов, передающих энергию на одну молекулу главного пигмента. Последняя называется реакционным центром; в нем энергия света используется для осуществления химической реакции. Именно здесь происходит преобразование световой энергии в химическую, и именно оно является центральным событием фотосинтеза.

Судя по результатам биохимических и электронно-микроскопических исследований, каждая фотосистема содержит около 300 молекул хлорофилла. Препараты для электронной микроскопии приготовлялись методом замораживания-скалывания, который описан в Приложении 2.5; это один из хороших примеров успешного применения такого метода. Как видно на рис. 9.13, в мембранах тилакоидов имеются частицы двух типов, расположенные в определенном порядке; такие частицы называются квантосомами. Как полагают, более мелкие частицы составляют фотосистему I, а более крупные — фотосистему ΙΙ. Для каждого типа частиц характерен свой специфический набор молекул хлорофилла (рис. 9.14). Частицы фотосистемы II, по-видимому, в основном связаны с гранами. На рис. 9.14 схематически показано, как энергия (в виде возбужденных электронов) «переливается» со вспомогательных светособирающих пигментов на главный пигмент, который представлен особой формой хлорофилла а — пигментом Р690 или Р700 (в соответствии с максимумом поглощения в нанометрах). Р690 и Р700 — это энергетические ловушки. Другие специфические формы хлорофилла а, например a670 или a680, можно считать такими же вспомогательными пигментами, как и хлорофилл b. На рис. 9.14 не показаны каротиноиды, но они, по-видимому, тоже играют роль вспомогательных пигментов. Электроны, попавшие в энергетическую ловушку, используются для запуска световых реакций.

Читайте также:  Соединения костей пояса верхней конечности


Рис. 9.13. Тилакоиды хлоропласта, выявленные методом замораживания-скалывания. Видна поверхность скола мембран самих гран и между ними. Обратите внимание на агрегаты частиц на этих мембранах


Рис. 9.14. Схематическое представление об энергетических ловушках в фотосистемах I и II. Р — пигмент, те молекула первичного пигмента хлорофилла а

Чтобы все ваши желания стали действительностью, вам необходимо вкусить блаженство с хорошими проститутками и заняться с ними любовью. Всегда индивидуалки помогут исполниться вашим самым порядочным голым фантазиям.

Фотосинтетические пигменты находятся

Пигменты фотосинтеза у высших растений подразделяются на два класса: хлорофиллы и кароти-ноиды. Основное назначение пигментов — поглощать световую энергию, превращая ее затем в химическую энергию. Пигменты располагаются на мембранах хлоропластов (тилакоидах), а хлоропласты в клетке обычно ориентируются таким образом, чтобы мембраны находились под прямым углом к источнику света (для максимального поглощения света).

Хлорофиллы

Хлорофиллы поглощают в основном красный и сине-фиолетовый свет, зеленый свет ими отражается, что и придает растениям специфическую зеленую окраску, если она не маскируется другими пигментами. На рисунке приведены спектры поглощения хлорофиллов а и h в сравнении с каротиноидами.

В состав молекулы хлорофилла входит плоская голова, поглощающая свет, в центре которой расположен атом магния. Этим можно объяснить, почему растения нуждаются в магнии и почему дефицит магния приводит к уменьшению образования хлорофилла и пожелтению листьев растения. Молекула хлорофилла включаете себя еще и длинный гидрофобный (отталкивающий воду) углеводородный хвост. Внутренние мембраны также гидрофобны, поэтому хвосты «забрасываются» внутрь тилаковдных мембран и служат своеобразным якорем. Гидрофильные головы располагаются в плоскости мембранных поверхностей подобно солнечным батареям. У различных хлорофиллов к головам прикреплены различные боковые цепи, что приводит к изменению их спектров поглощения, увеличивая диапазон длин волн поглощаемого света.

Хлорофилл а — наиболее часто встречающийся пигмент фотосинтеза. Он существует в нескольких формах, в зависимости от расположения в мембране. Каждая форма едва отличается по положению пика адсорбции в красной области; например, значения максимума могут составлять 670, 680, 690 или 700 нм.

Каротиноиды

Каротиноиды — это желтые, оранжевые, красные или коричневые пигменты, сильно поглощающие в сине-фиолетовой области. Они называются вспомогательными пигментами, поскольку поглощенную ими световую энергию они переносят на хлорофилл. В спектре поглощения каротиноидов обнаруживаются три пика в сине-фиолетовой области. Помимо своей функции как вспомогательных пигментов каротиноиды защищают хлорофиллы от избытка света и от окисления кислородом, образующимся в процессе фотосинтеза. Они хорошо замаскированы зелеными хлорофиллами, но становятся видны в листьях до начала листопада, поскольку хлорофиллы разрушаются первыми. Каротиноиды обнаружены в некоторых цветках и фруктах, у которых яркая окраска привлекает насекомых, птиц и млекопитающих, тем самым обеспечивая успешное опыление и распространение семян; к примеру, красный цвет кожицы у томатов обусловлен наличием в ней каротинов.

Каротиноиды бывают двух типов: каротины и ксантофиллы. Самым распространенным и важным среди каротинов является (J-каротин, который знаком нам как оранжевый пигмент моркови. У позвоночных животных в процессе пищеварения этот пигмент расщепляется на две молекулы витамина А.

Ссылка на основную публикацию
Формы ногтей при различных заболеваниях
Деформация ногтевых пластин: некрасиво, неприятно и даже опасно Здоровая ногтевая пластина у человека ровная, гладкая, имеет приятный лёгкий блеск, но...
Филлеры в носогубки техника введения, сколько держится результат, последствия
Филлеры в носогубные складки: причины появления, процедура и эффекты после введения Со временем человеческая кожа теряет пластичность и упругость, на...
Фимоз причины и проявления
Фимоз и парафимоз Фимоз и парафимоз При первых признаках фимоза следует срочно обратиться к специалисту. На ранних стадиях заболевания возможно...
Форсаль сравнить цены, инструкция по применению, отзывы, аналоги, купить Форсаль в Украине –
Масло для макияжа Farsali Ассортимент бренда Farsali Полезные действия Применение для лица Виды масел Выбор по типу кожи Отзывы Издревле...
Adblock detector