Эндоплазматическая сеть, эндоплазматичеческий ретикулум — органоид клетки эукариот

Эндоплазматический ретикулум рисунок

  • Словарь юного биолога
  • Вопросы об океанах и морях
  • Вопросы о погоде
  • Вопросы по биологии и зоологии

Почитать еще

Эндоплазматическая сеть

Эндоплазматическая сеть (эндоплазматичеческий ретикулум) — органоид клетки эукариот. В виде сети каналов и цистерн, ограниченных одинарной мембраной, она разветвлена по всему объему цитоплазмы. Эндоплазматическая сеть участвует в обмене веществ: синтезирует липиды для наружной двойной мембраны клетки и для собственной, одинарной мембраны, обеспечивает транспорт веществ между органоидами клетки, служит копилкой веществ и местом их изоляции.

Различают два типа эндоплазматической сети — шероховатую и гладкую. Шероховатая сеть несет на наружной поверхности многочисленные рибосомы. Синтезированные на них белки здесь изолируются от других белков клетки путем переноса их через мембрану канала эндоплазматической сети. Она «узнает пропускаемые белки по их особым «сигнальным» концам. Отщепление этих концов после прохождения белка через мембрану называют созреванием белка. Одни белки — секреторные — выделяются из клетки. Другие включаются во все мембраны клетки.


Схематическое представление клеточного ядра, эндоплазматического ретикулума и комплекса Гольджи.
(1) Ядро клетки. (2) Поры ядерной мембраны. (3) Гранулярный эндоплазматический ретикулум.
(4) Агранулярный эндоплазматический ретикулум. (5) Рибосомы на поверхности гранулярного
эндоплазматического ретикулума. (6) Макромолекулы (7) Транспортные везикулы.
(8) Комплекс Гольджи. (9) Цис-Гольджи (10) Транс-Гольджи (11) Цистерны Гольджи

Гладкая сеть состоит из трубочек, каналов и пузырьков меньшего сечения, чем в шероховатой сети. Ее функции так же разнообразны: здесь синтезируются липиды мембран, но, кроме них, и не мембранные липиды (например, особые гормоны животных), специальными ферментными комплексами обезвреживаются ядовитые вещества, накапливаются ионы. Так, в поперечнополосатых мышцах гладкая сеть служит резервуаром ионов кальция. Мембраны этой сети содержат мощные кальциевые «насосы», которые в сотые доли секунды переносят в любую сторону большое количество ионов кальция. В специализированных клетках вид гладкой сети различен, что связано с ее конкретными функциями во внутриклеточном обмене.

Эндоплазматическая сеть, очень ранима при воздействиях: она быстро теряет рибосомы и разрушается. Однако благодаря способности к быстрым перестройкам может восстанавливаться.

Источник: Энциклопедический словарь юного биолога. Составитель Аспиз М. Е. Издательство «Педагогика», Москва, 1985

Экология СПРАВОЧНИК

Информация

Эндоплазматический ретикулум

Эндоплазматический ретикулум представляет собой систему каналов, которые пронизывают цитоплазму и которые в одних участках сужаются, в других расширяются, образуя то цистерны, то плоские мешки, то ветвящиеся трубки. Стенки всех этих образований построены из мембран, включающих в свой состав ферменты.[ . ]

Эндоплазматический ретикулум, кроме того, что он является конвейером для многих видов ферментативного превращения веществ, главным образом для их синтеза, представляет собой и систему магистралей, по которым вещества перемещаются по клетке. Начинается ретикулум от наружной мембраны оболочки ядра и, ветвясь, подходит к различным органоидам цитоплазмы, а также к плазмалемме. Тем самым он связывает между собой все части клетки. Кроме того, каналы эндоплазматического ретикулума проходят через плазмодесмы, соединяя ретикулум соседних клеток.[ . ]

Агранулярный эндоплазматический ретикулум, который в растительной клетке количественно преобладает над гранулярным, не несет рибосом.[ . ]

Далее, мембраны эндоплазматического ретикулума расчленяют цитоплазму на многочисленные отсеки, благодаря чему клетку нельзя представить как однородный массив, в котором перемешаны самые различные вещества. Условия в одном отсеке могут быть совершенно иными, чем в любом другом; процессы, в нем протекающие, могут идти только в нем, тогда как в каждом другом происходят иные процессы.[ . ]

Наконец, мембраны эндоплазматического ретикулума — это те поверхности, по которым распространяются биотоки, являющиеся сигналами, меняющими избирательную проницаемость мембран и тем самым активность ферментов. Благодаря этому одни химические реакции пускаются в ход, другие тормозятся — обмен веществ подчиняется регуляции и протекает координированно.[ . ]

Мембрана гранулярной эндоплазматической сети со стороны цитоплазмы густо покрыта гранулами — рибосомами. Этот тип эндоплазматического ретикулума может быть представлен в виде разрозненных мембран либо в виде их скоплений — эргасто-плазмы. Последние особенно часто встречаются в клетках, активно синтезирующих секреторные белки. Однако роль гранулярной эндоплазматической сети не ограничивается лишь участием в синтезе белков на рибосомах ее мембран, с ней связан и процесс обособления и удаления синтезированных белков, т. е. изоляция их от основных функционирующих белков клетки. Эта последняя функция эндоплазматической сети гранулярного типа объясняет ее связь со многими процессами, приводящими к выделению подобных белков с помощью /вакуолей аппарата Г ольджи.[ . ]

Читайте также:  Гродницкая Елена Эдуардовна (Москва) - отзывы о враче акушер, гинеколог, гинеколог-эндокринолог

В везикулах шероховатого эндоплазматического ретикулума из клеток корней на красном свету синтез АХ увеличивался по сравнению с темнотой в 2-20 раз, тогда как на дальнем красном свету или не наблюдалось изменений, или скорость синтеза даже снижалась (в 5 раз). Полагают, что синтез АХ управляется фитохромом, который существует в двух формах, чувствительных либо к дальнему красному, либо к красному свету.[ . ]

На наружной поверхности каналов гранулярного ретикулума располагаются многочисленные мелкие органоиды — рибосомы, функцией которых является синтез белковых молекул.[ . ]

Сведения по цитологии грибов связаны в основном с исследованием строения клетки дрожжевых и дрожжеподобных грибов. В дрожжевой клетке обнаружен эндоплазматический ретикулум (ЭР), представляющий собой систему пузырьков или цистерн и канальцев, соединяющихся с нуклеолеммой и цитоплазматической мембраной. Мембраны эндоплазматического ретикулума обеспечивают продвижение различных веществ по грибной клетке, представляют собой активные поверхности для локализации ферментов, а следовательно, и метаболических процессов. Есть предположение об участии ЭР в синтезе липидов и углеводов.[ . ]

В процессе аккумуляции иопов в разных органеллах цитоплазмы и включения в метаболизм большое значение имеет их внутриклеточный транспорт. Этот процесс осуществляется, по-видимому, по каналам эндоплазматического ретикулума.[ . ]

Глубокое влияние оказывают на гаметогенез различные виды излучений. Семенники гуппи довольно быстро реагируют на облучение.[ . ]

Содержание свободного кальция в цитозоле растительной клетки столь же низко, как и у животных клеток. У водорослей, в зависимости от концентрации иона во внешней среде, его уровень колеблется от 2 до 0,2 мкМ. В качестве депо кальция растительные клетки наряду с эндоплазматическим ретикулумом и митохондриями используют вакуоль и хлоропласта. В вакуоле и клеточной стенке концентрация свободного иона может на несколько порядков превышать его содержание в цитозоле.[ . ]

Первым звеном в цепи геотропической реакции является перемещение статолитов — они начинают давить в ином направлении. Такое перемещение должно «восприниматься» клеткой, однако еще не ясно, каким образом это происходит. В клетках корневого чехлика, особенно в их нижней части, где обычно располагаются статолиты, особенно сильно развит эндоплазматический ретикулум. Возможно, что именно он каким-то образом воспринимает перемену в положении статолитов или в ориентации их давления, но это пока еще не подтверждено однозначными экспериментальными данными.[ . ]

Однако, чтобы Са2+ эффективно управлял клеточными процессами, его концентрация в свою очередь тоже должна регулироваться. В процессе эволюции в клетке возникла сложная система, поддерживающая концентрацию Са2+ в нормальных условиях на уровне 0.1 мкМ. Низкая концентрация иона — необходимое условие для метаболизма, основанного на энергии фосфатной связи. Если бы концентрация была высокой, то фосфат, образующийся при расщеплении АТФ, выпадал в виде кристаллического нерастворимого осадка. Кроме того, благодаря низкой концентрации Са2+ невелики затраты энергии при его использовании в качестве внутриклеточного мессенджера.[ . ]

С другой стороны, имеются сведения о чрезвычайно раннем развитии и, видимо, постоянном наличии интерстициальных компонентов типа клеток Лейдига в семенниках у форели (Oota, Yamamoto, 1966). Они обладают хорошо развитым эндоплазматическим ретикулумом, внутренние мембраны митохондриев имеют характерную трубчатую или пузырчатую структуру.[ . ]

Первый хорошо заметный признак старения — пожелтение листа — обусловлен разрушением хлорофилла, в связи с чем другие пигменты листа, в особенности ксантофиллы и кароти-ноиды, становятся видимыми. Изучение ультраструктуры стареющих листьев показало, что происходит постепенная деградация мембранной структуры гран хлоропластов, сопровождающаяся появлением плотных шариков липидного материала (возможно, образующихся из разрушенных мембран), в которых растворены каротнноиды. Другие ранние изменения включают дегенерацию эндоплазматического ретикулума и постепенное исчезновение рибосом. Митохондрии сохраняют свою-структуру на ранних стадиях старения, но позднее они также подвергаются дегенерации. В клетках полностью состарившихся листьев фасоли плазмалемма все еще остается интактпон, но тонопласт исчезает и структура цитоплазмы и ядра совершенно утрачивается. Оставшиеся хлоропласта представлены пузырьками, содержащими капельки жира.[ . ]

Читайте также:  Механизм образования и выведения первичной и вторичной мочи

Сокращение трубочек заставляет белки двигаться по эндоплазматическому ретикулуму

Рис. 1. Схема строения эндоплазматического ретикулума. Рисунок с сайта en.wikipedia.org

Несмотря на древнюю историю микроскопии, возможность наблюдать за множеством молекул в реальном времени в живых клетках биологи получили относительно недавно. Но теперь, например, можно строить и анализировать траектории отдельных молекул, двигающихся внутри клетки и ее органелл. Авторы недавней статьи, опубликованной в журнале Nature Cell Biology, решили разобраться, за счет чего перемещаются молекулы по эндоплазматическому ретикулуму — системе мембранных каналов и полостей, в которых созревают многие клеточные белки. Оказалось, что это происходит из-за периодических сокращений некоторых трубочек, которые разгоняют люминальную жидкость, заполняющую эту органеллу.

Любая клетка в составе многоклеточного организма постоянно сообщается с другими клетками, выделяя в межклеточную среду разнообразные белки. Они доставляются к клеточной мембране внутри маленьких мембранных пузырьков — везикул, которые сливаются с мембраной клетки, высвобождая свой груз наружу. Везикулы отпочковываются от большой мембранной системы внутри клетки — эндоплазматического ретикулума (ЭПР). ЭПР представляет собой систему ограниченных фосфолипидной мембраной полостей, которые из-за характерной формы называются трубочками и цистернами. Сочленения между трубочками и цистернами называют узлами.

Функционально и морфологически ЭПР подразделяется на шероховатый и гладкий (рис. 1). Поверхность шероховатого ЭПР густо усеяна рибосомами — клеточными фабриками по производству белков. На гладком ЭПР рибосом нет, поэтому он не принимает участие в синтезе белка. Вместо этого он служит местом синтеза многих липидов и внутриклеточным депо ионов кальция.

Рибосомы, сидящие на шероховатом ЭПР, синтезируют белки, отправляя их во внутреннее пространство ЭПР — люмен. Люмен заполнен люминальной жидкостью, по составу близкой к цитоплазме. Произведенные рибосомами полипептидные цепочки сами по себе еще не являются функциональными белками. После трансляции специальные белки — шапероны — придают им нужную пространственную структуру, другие белки навешивают углеводные группы, соединяют остатки цистеина друг с другом, образуя цистеиновые мостики. Ферменты, осуществляющие все эти реакции, плавают в люминальной жидкости, по очереди «обрабатывая» созревающий белок.

Важный вопрос: как именно двигаются созревающие белки внутри люмена? Первоначально считалось, что это происходит из-за диффузии, то есть они просто хаотически двигаются между молекулами воды в люмене без участия какой-либо дополнительной помощи. Однако это предположение имеет слабые места. Прежде всего, при диффузии движение молекул слишком медленное и ненаправленное для того, чтобы белки, предназначенные для секреции, проходили насквозь весь ЭПР и отпочковывались в составе везикулы с нужной его стороны (которая обращена к клеточной мембране). Так что вопрос оставался открытым.

Недавно в журнале Nature Cell Biology были опубликованы результаты группы ученых из Кембриджского университета и Высшей нормальной школы во главе с Эдвардом Авезовым (см.: Avezov Lab). Они изучали перемещение молекул белков по эндоплазматическому ретикулуму непосредственно в живых клетках с помощью микроскопии сверхвысокого разрешения и анализа траекторий отдельных частиц. Исследования проводились на клетках линий COS7 (похожие на фибробласты клетки из почек обезьяны) и HEK-293 (клетки почки человеческих эмбрионов). Оказалось, что внутри ЭПР текут настоящие потоки, причем некоторые из них создаются за счет сокращения трубочек, которое протекает с затратой энергии. Открытие активного тока жидкости внутри ЭПР позволяет следить его за динамикой, что особенно важно для изучения биологии клеток с сильно развитым ЭПР (например, нейронов).

Уже некоторое время известно, что перемещение белков по ЭПР сопровождается затратой энергии в виде АТФ (см., например, M. J. Dayel et al., 1999. Diffusion of green fluorescent protein in the aqueous-phase lumen of endoplasmic reticulum). Это было показано в экспериментах по восстановлению флуоресценции после фотообесцвечивания (fluorescence recovery after photobleaching, FRAP), в ходе которых в клетки в виде плазмид доставляли гены, кодирующие белки ЭПР с флуоресцентной частью, что позволяет наблюдать за их движением в микроскоп в реальном времени. Далее с помощью лазера выжигались белки в определенном участке ЭПР: содержащиеся в нем белки разрушались и этот участок превращался в черное пятно. Однако за счет того, что белки внутри ЭПР находятся в постоянном движении, постепенно брешь заполнялась новыми флуоресцентными молекулами. Однако, если в клетке было заблокировано образование АТФ, то черное пятно не заполнялось.

Читайте также:  Лейкоциты в общем анализе крови норма обозначение

В обсуждаемом исследовании ученые воспользовались тем, что современные возможности микроскопии и вычислительные мощности таковы, что можно одновременно отслеживать движение множества отдельных молекул (Single-particle tracking, SPT) внутри ЭПР в живых клетках. При этом удается определять не только направление движения молекул, но и их скорость. Сначала были воспроизведены результаты о зависимости движения белков в ЭПР от АТФ: при экспериментально вызванной нехватке АТФ движение фотоактивируемого флуоресцентного белка резко замедлялось, и его молекулы не покидали область наблюдения. Так ученые удостоверились в том, что их методы подходят для работы с ЭПР. Очертания, получившиеся при наложении траекторий отдельных молекул друг на друга, соответствовали контуру ЭПР, что свидетельствует о достоверности данных, получаемых с помощью метода SPT (рис. 2). Эксперименты повторили на трех линиях клеток, и во всех случаях экспериментально вызванная нехватка АТФ приводила к замедлению движения молекул, хотя в клетках некоторых линий молекулы двигались быстрее, чем в других. Анализ траекторий молекул показал, что молекула, находящаяся в любом месте ЭПР, имеет шанс обойти весь люмен, что согласуется с укоренившимся представлением об ЭПР как о непрерывной сети трубочек и цистерн.

Рис. 2. Слева — контур ЭПР, реконструированный по траекториям молекул; цвет отражает плотность молекул (чем светлее, тем выше плотность). Справа — восстановленный при помощи компьютерного моделирования «скелет» эндоплазматического ретикулума; трубочки показаны фиолетовым, узлы — зеленым. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Cell Biology

Затем были проанализированы скорости белковых молекул. Оказалось, что в узлах ЭПР они движутся медленно (по всей вероятности, за счет диффузии), а вот внутри трубочек и цистерн молекулы движутся гораздо быстрее (рис. 3). Применив еще один современный метод микроскопии (structured illumination microscopy, SIM), ученые обнаружили, что время от времени некоторые трубочки ЭПР пульсируют. Какой механизм обеспечивает сокращение трубочек ЭПР и какие белки в этом участвуют, пока выяснить не удалось, но ясно, что АТФ тратится именно здесь. По всей видимости, эти сокращения как раз и разгоняют люминальную жидкость, потоки которой увлекают молекулы белков. Любопытно, что молекулы в разных частях ЭПР ускоряются и замедляются асинхронно, однако пульсации трубочек устроены так, что течение жидкости не останавливается.

Рис. 3. Слева — наложение траекторий отслеженных молекул в ЭПР одной клетки. Цветами показана скорость молекул в разных участках траектории: голубым — медленная (0–10 мкм/с), красным — быстрая (около 30 мкм/с). Справа — результаты анализа ЭПР на связность, траектории молекул окрашены в соответствии с количеством посещенных узлов: темно-синий — 1 узел, синий — 2 узла, . красный — 8 узлов. Рисунки из обсуждаемой статьи в Nature Cell Biology

Подводя итог, можно сказать, что хотя на вопрос о причине движения белков по ЭПР теперь получен ответ, до полного понимания этого процесса, благодаря которому даже в клетках с очень протяженным ЭПР (например, в моторных нейронах) транспорт белков происходит без задержек, нам еще далеко. Дальнейшие исследования в этом направлении могут помочь справиться с некоторыми наследственными заболеваниями, например, со спастической параплегией (hereditary spastic paraplegia), которая выражается в прогрессирующей мышечной слабости и, возможно, вызвана нарушениями в циркуляции жидкости внутри ЭПР.

Источник: David Holcman, Pierre Parutto, Joseph E. Chambers, Marcus Fantham, Laurence J. Young, Stefan J. Marciniak, Clemens F. Kaminski, David Ron & Edward Avezov. Single particle trajectories reveal active endoplasmic reticulum luminal flow // Nature Cell Biology. 2018. DOI: 10.1038/s41556-018-0192-2.

Ссылка на основную публикацию
Эндометрий пролиферативного типа особенности развития, стадии пролиферации
Пролиферативный эндометрий: особенности патологии, фазы развития Последнее обновление статьи 07.12.2019 Эндометрий пролиферативного типа — интенсивное разрастание слизистого маточного слоя, протекающее...
Элеутерококк колючий, Корневища и корни элеутерококка, свободноягодник, дикий перец, колючий перец,
Инструкция по применению лекарств, аналоги, отзывы Инструкция от таблеток Listel.Ru Только самые актуальные официальные инструкции по применению лекарственных средств! Инструкции...
Элеутерококка экстракт жидкий инструкция по применению показания, противопоказания, побочное действи
ЭКСТРАКТ ЭЛЕУТЕРОКОККА : Инструкция по применению Экстракт элеутерококка — тонизирующее средство, оказывает общеукрепляющее действие, стимулирует центральную нервную систему, повышает физическую...
Эндометриоз Диагноз, Лечение, Специалист
Что такое эндометриоз и можно ли его вылечить? Эндометриоз — процесс, при котором за пределами полости матки происходит доброкачественное разрастание...
Adblock detector